獅群中的雄獅更替

一群獅子由2~9只成年雌獅、外來的2~6只成年雄獅以及它們的幼仔組成。獅群有一片固定領地，在母女之間代代相傳，女兒可以直接繼承領地，兒子長大了必須離開母親的獅群，兄弟幾個結盟一起出去流浪，只有趕走別的獅群的當家雄獅，搶到新地盤，才能獲得繁殖機會。

雄獅從兩三歲離家出走開始，終身都在咆哮、追逐和打斗中度過。所有當家雄獅最終都會被年輕體壯的雄獅趕走，沒有雄獅能坐一輩子莊。我們看一組數據，東非塞倫蓋蒂的雄獅占有獅群的平均時長為26個月；在納米比亞的艾托沙公園，雄獅占有獅群的時長為2.5~4年，平均3.2年；而在印度吉爾公園，單雄獅只能占有獅群14個月，多獅聯盟為30個月。可見，獅群中雄獅更替是很頻繁的，通常兩三年就換一撥雄獅。

有的雄獅能占有獅群很長時間，如壞男孩、保衛者聯盟都統治長達7年，這是因為它們的聯盟規模很大，有四只以上雄獅，而且它們所在的薩比森保護區面積比較小，競爭不那么激烈。

對多數雄獅來說，其生命的前兩年生活在母親的悉心照料之下，一生有兩到三年在別的獅群做高高在上的獅王，大多數時間都在流浪，最終在孤獨中死去。

雌獅為什么會經歷喪子之痛？

雌獅在臨產前最后幾周會離開獅群，找個茂密的灌木叢分娩。生產后，雌獅將與幼獅獨處四到六周，期間幼獅一步也不會踏出巢穴，雌獅只有在覓食的時候會離開一下。幼獅是很脆弱的，如果母親不在的時候被豹、鬣狗或其他獅子發現，就是死路一條。安全起見，雌獅經常叼著幼獅頸背給它們換窩。總的來說，這段時間幼獅的存活率是很高的，較少出現意外。

幼獅六到八周大的時候，雌獅帶著它們返回獅群。同一獅群的雌獅基本同步繁殖，幼仔年紀也差不多大。雌獅們把幼仔放到一起撫養，形成一個“幼獅園”，幼獅園直到幼仔一歲半左右才解散。幼獅園階段是雌獅經歷“喪子之痛”最多的一段時期，主要死因首推饑餓，其次為殺幼行為。

殺幼是指外來獅子對幼獅的殺戮，每個獅群都想殺死別的獅群的幼仔，以使自己的后代獲得競爭優勢。而當外來雄獅進占獅群，由于幼獅活著雌獅就不會發情，為了促使雌獅盡快發情，新獅王只好把先前的幼仔全都咬死。

前面已經講到，雄獅的時間是不多的，它們通常只能當家兩年左右，它要盡快養大自己的幼仔，沒有時間浪費在當繼父上。派克教授觀察到，每當有新獅王接管獅群，小獅子就會一律消失。在獅子世界里這很正常，多數幼獅都有個殺人犯父親，仁慈的雄獅是留不下太多子嗣的。

幼獅園就是為了對抗殺幼行為成立的，獅子是群居動物，唯有團結合作才能保護幼仔，單獨的雌獅是沒有能力保護幼仔的。幼獅園雖然不能完全阻止雄獅殺幼，但至少使雌獅具備了與雄獅周旋的能力，為幼仔提供了一定程度的保護。派克曾觀察到，幼獅園的三只雌獅在丈夫被趕走后與四只入侵雄獅周旋，成功保護了六只幼獅，使入侵者失去興趣離開。

幼獅園的主要弊端就是“三個和尚沒水喝”，雖然多獅狩獵成功率高于單獅，但由于要與同伴分享，每只雌獅所得的肉要少于獨力覓食的。因此，饑餓就成為幼獅園幼獅的最主要死因，夏勒教授估計6~12月齡的獅仔有28%死于饑餓。尤其是在食物豐度比較低的情況下，幼獅園更難養活幼獅。

在東非，恩格羅恩戈羅火山口的有蹄動物豐度遠高于塞倫蓋蒂草原，幼獅成活率也高得多。在火山口，有75%的幼獅能活到周歲，在塞倫蓋蒂只有25%。其中，塞倫蓋蒂的旱季幼獅死亡率更高，因為獵物更稀少，水源也更分散。

還有一個比較重要的死因是遺棄。在塞倫蓋蒂，由于獵物稀少，雌獅經常需要遷徙以追上獵物。有些幼仔太虛弱無法跟上獅群，雌獅就只能將其遺棄。

饑餓、殺幼、遺棄和其他捕食者的捕殺，是一歲以內幼獅的四大死因，每只雌獅都要經歷很多次喪子之痛。當幼獅長到一歲，特別是一歲半以后，草原上就沒有什么能威脅到它們了，這時的雌獅已經開始準備懷下一胎了，與幼獅的感情也漸漸淡了。

雌獅一生經歷要多少次雄獅更替和喪子之痛？

在野外，雌獅壽命可達18歲，甚至22歲，而且在15歲以前都能保持繁殖活力。雌獅出生后面對的第一組雄獅是它的父親和叔伯們，一段時間以后，父親會被繼父趕走。當父親被繼父取代的時候，小雌獅如果還不到一歲，就會遭繼父毒手；如果在兩歲以上，就可以留在獅群中做繼父的妻妾。

獅群平均兩三年換一次雄獅，如果一只雌獅能活到15~16歲的正常年齡，平均就要經歷6次雄獅更替，也就是說一生換6次丈夫（確切說是換6群丈夫）。趕上雄獅更替比較勤的地區，換8次以上丈夫也完全有可能。

雌獅通常三四歲開始參與繁殖，5歲時產下第一胎幼仔。雌獅妊娠期三個半月，幼獅成長到一歲半以后，雌獅才能再次繁殖，因此正常情況下生殖間隔是兩年左右。但如果一胎幼仔全部死亡，雌獅很快再度發情，生殖間隔將縮短。

在塞倫蓋蒂草原，有只雌獅在12年間生了7胎幼仔，但僅養活了兩胎，共6只幼仔。這只雌獅一生至少經歷了5次喪子之痛（5胎幼仔全軍覆沒）；要論只算的話，它經歷喪子之痛的次數更多，可達15次，甚至二三十次（獅子每胎產1~7仔，平均3仔）。

可見，獅子雖然是獸中之王，但雌獅的生活也是很不易的，獅群中的雄獅更替，以及隨之而來的喪子之痛，是每只雌獅必須要面對的。